Рисунки к лекции №3

Рис. 1. Разрез головного мозга

Рис. 2

Рис. 3. Гидроэнцефалия

Рис. 4. 

Рис. 5. Средняя менингиальная артерия

Рис. 6. Гематомы

Рис. 7. Развитие ЦНС человека

Рис. 8. Образование нервной трубки из эктодермы

5. Онтогенез нервной системы

5. Развитие нервной системы в онтогенезе

Онтогенез (оntogenesis; греч. оп, ontos — сущее + genesis — зарождение, происхождение) – процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти. В основе онтогенеза лежит цепь строго определенных последовательных биохимических, физиологических и морфологических изменений, специфичных для каждого из периодов индивидуального развития организма конкретного вида. В соответствии с этими изменениями выделяют: 

1) эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) - время от оплодотворения до рождения

2) постэмбриональный (послезародышевый, или постнатальный) периоды - от рождения до смерти: 

   Рис. 9. Развитие ЦНС человека (по Ф.Булум А. Луйзерсонин и Л. Хофстендер, 1988): 

      Согласно биогенетическому закону, в онтогенезе нервная система повторяет этапы филогенеза. Вначале происходит диффереицировка зародышевых листков, затем из клеток эктодермалыюго зародышевого листка образуется мозговая, или медуллярная, пластинка. Ее края в результате неравномерного размножения ее клеток сближаются, а центральная часть, наоборот, погружается в тело зародыша. Затем края пластинки смыкаются – образуется медуллярная трубка:

Рис. 10. Образование нервной трубки из эктодермы:

В дальнейшем из задней ее части, отстающей в росте, образуется спинной мозг, из передней, развивающейся более интенсивно, - головной мозг. Канал медуллярной трубки превращается в центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга.
Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой — ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (сигнальных и краниальных) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.

Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается. В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя:

внутренний эпендимный слой, характеризующийся активным митотическим делением клеток;

средний слой - мантийный (плащевой), клеточный состав которого пополняется как за счет митотического деления клеток этого слоя, так и путем перемещения их из внутреннего эпендимного слоя;

наружный слой, называемый краевой вуалью. Последний слой образуется отростками клеток двух предыдущих слоев.

В дальнейшем клетки внутреннего слоя превращаются в эпендимоциты, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть — в глиальные клетки:

Вследствие интенсивного развития передней части медуллярной трубки образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. Образовавшиеся три пузыря дают начало переднему, среднему и ромбовидному мозгу. Впоследствии из переднего пузыря развиваются два пузыря, дающие начало конечному и промежуточному мозгу. А задний пузырь, в свою очередь, делится на два пузыря, из которых образуется задний мозг и продолговатый, или добавочный, мозг. 

Рис. 11. Стадии 3х и 5ти мозговых пузырей

Таким образом, в результате деления нервной трубки и образования пяти мозговых пузырей с последующим их развитием формируются следующие отделы нервной системы:
передний мозг, состоящий из конечного и промежуточного мозга;
ствол мозга, включающий в себя ромбовидный и средний мозг.

Конечный, или большой, мозг представлен двумя полушариями (в него входят кора большого мозга, белое вещество, обонятельный мозг, базальные ядра).

К промежуточному мозгу относят эпиталамус, передний и задний тадамус, метапамус, гипоталамус.
Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга и заднего, включающего в себя мост и мозжечок, средний мозг — из ножек мозга, покрышки и крышки среднего мозга. 

Из недифференцированной части медуллярной трубки развивается спинной мозг.
Полость конечного мозга образуют боковые желудочки, полость промежуточного мозга — III желудочек, среднего мозга - водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод), ромбовидного мозга — IV желудочек и спинного мозга — центральный канал. 

В дальнейшем идет быстрое развитие всей центральной нервной системы, но наиболее активно развивается конечный мозг, который начинает делиться продольной щелью большого мозга на два полушария. Затем на поверхности каждого из них появляются борозды, определяющие будущие доли и извилины.

На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м — центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы — второстепенные и после рождения — самые мелкие борозды.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствуются о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем — на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции и также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.

В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела — коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.

В течение всей жизни человека мозг активно изменяется, приспосабливаясь к условиям внешней и внутренней среды, часть этих изменений носит генетически запрограммированный характер, часть является относительно свободной реакцией на условия существования. Онтогенез нервноной системы заканчивается только со смертью человека.

4. Филогенез нервной системы

4. Филогенез нервной системы

Под филогенезом (греч. рhylon — род, племя + genesis — зарождение, происхождение) понимается процесс исторического развития живой природы, отдельных групп организмов или органов и систем.

Впервые нервная система появляется у кишечнополостных животных. Нервная система кишечнополостных является диффузной, т. е. у них отсутствуют выраженные скопления нервных клеток, образующих более-менее равномерную сеть. Такая нервная система может организовывать только простые движения –  например, гидра сжимается в комочек, если к ней прикоснуться иголкой. У медуз, в связи с их подвижным образом жизни, сложилась более совершенная нервная система: имеется скопление нервных клеток в виде кольца по краю зонтика. Также у медуз есть отолитовый аппарат (орган равновесия) и имеется функциональное разделение нейронов на две группы, отвечающие за плавательную и пищевую активность. Например, у медузы Аurelia под покровным эпителием находится сеть из мультиполярных нейронов, связанная с сенсорными клетками на поверхности и управляющая движениями при захвате пищи. Независимо от нее функционирует вторая нервная сеть, биполярные нейроны которой связаны с кольцевой и радиальной мускулатурой и вызывают ее ритмические сокращения при плавании.

У плоских червей возникает билатеральная симметрия, соответственно, у них дифференцируется головной и хвостовой конец тела. К головному концу смещаются нервные элементы и органы чувств: тактильные рецепторы и хсморецепторы, а у свободноживущих червей — и световые рецепторы. Внешне нервная система этих животных напоминает лестницу: имеется несколько крупных ганглиев в головном конце тела и два (или больше) нервных ствола, соединенных друг с другом перемычками. Такая нервная система относится к лестничному типу.

У кольчатых червей обнаруживается симметричное строение тела и нервной системы, которая представлена двумя цепочками узлов, состоящих из нервных клеток и нервных волокон. У них впервые в процессе эволюции появляется нервная система узлового типа. В брюшной области узлы одной стороны соединяются с узлами другой стороны каждого сегмента, таким образом образуются своеобразные автономные «микропроцессоры», управляющие органами одного сегмента. Такое строение нервной системы обеспечивает высокую надежность жизнедеятельности кольчатых червей, что позволяет им сохранять жизнь даже при расчленении тела червя на несколько частей. Мощный надглоточный узел, соединенный с подглоточным узлом, а через него и с брюшными узлами, свидетельствует о зарождении центральной нервной системы у этих животных.

Узловая нервная система в процессе эволюции получила дальнейшее развитие у моллюсков и членистоногих. У моллюсков тело напоминает мышечный мешок, в котором обнаруживается нервных волокон, берущих начало от трех пар узлов. Цельные узлы являются сложным аппаратом и достигают наивысшего развития у головоногих моллюсков (кальмаров, осьминогов). Нервная система членистоногих (особенно насекомых) развивалась в направлении усложнения и усовершенствования различных функций. У некоторых видов насекомых (перепончатокрылых) не только нервная система, но и органы чувств достигают вершины развития среди беспозвоночных животных. Таким образом, нервная система у беспозвоночных способна не только обеспечивать различной сложности безусловно-рефлекторные двигательные акты, но и являться основой для некоторых форм научения.

У хордовых животных появляется «трубчатая» нервная система, образованная клетками эктодермы, которые формируют медуллярную трубку. Первоначально (у ланцетника) она не разделялась на головной и спинной мозг, но уже у круглоротых рыб это деление отмечается вполне отчетливо. Но мере эволюционного развития головной мозг все больше развивался, а внутри самого головного мозга все большее развитие получали отделы переднего мозга. Выход на сушу дал новый толчок и к развитию органов чувств, и к совершенствованию нервной системы у земноводных, а у рептилий впервые появляется кора конечного мозга. У птиц кора конечного мозга развита еще слабо, однако значительных размеров достигает полосатое тело, являющееся материальной основой высших форм нервной деятельности птиц. Наивысшего развития кора головного мозга и сам мозг получают у млекопитающих. Основное направление эволюции ЦНС этого класса заключается в усложнении межнейройных связей и увеличении количества нейронов. Наиболее сложные связи формируются в коре больших полушарий, которая, в свою очередь, дифференцируется по выполняемым функциям.

3. Мозговые оболочки

3. Мозговые оболочки

Головной и спинной мозг окружены оболочками, выполняю­щими защитные функции. Выделяют твердую, паутинную я мяг­кую мозговую оболочку.

1) Твердая мозговая оболочка расположена наиболее поверхно­стно. Это плотная фиброзная соединительная ткань, выстилающая внутреннюю поверхность черепа. В некоторых местах твердая оболочка отходит от костей черепа, образуя мозговой серп – складку, вклинивающуюся между полушариями мозга, а также складки, отделяющие полушария большого мозга от мозжечка.

2) Паутинная (арахноидальная) оболочка занимает срединное положение. Это плотная непроницаемая мембрана, прилегающая на всем протяжении к твердой мозговой оболочке. От нее паутинная оболочка отделена узкой щелью, называемой субдуральным пространством.

3) Мягкая мозговая оболочка покрывает поверхность головного и спинного мозга. Пространство между мягкой и паутинной оболочками (субарахнаидальное пространство) заполнено цереброспинальной жидкостью. Головной и спинной мозг буквально «плавают» в цереброспинальной жидкости, являющейся превосходным амортизатором, защищающим мозг от сотрясений и травм.

Рис. 7. Оболочки и синусы головного мозга

Рис. 7. Средняя менингиальная артерия

Рис. 8. Гематомы

Многие артерии мозга проходят в субарахноидальном пространстве, но, тем не менее, самой важной является средняя менингеальная артерия.

Эта артерия проходит снаружи от твердой мозговой оболочки, в экстрадуральном пространстве и залегает в надкостнице черепа. Артерия погружена в кость, что уменьшает давление артерии на мозговые оболочки. Однако при значительном расширении артерии (например, при повышении артериального давления) она начинает давить на твердую оболочку и у больного возникает головная боль.

Средняя менингиальная артерия пролегает в области соединения трех костей черепа. Естественно, она часто повреждается при их переломах. При разрыве артерии кровь изливается в экстрадуральное пространство, что без лечения может быстро привести к смерти. При травмах, обусловленных сильным сотрясением головы, кровотечение может начаться из внутричерепных венозных синусов – полостей, расположенных между складками твердой мозговой оболочки. Если кровотечение незначительное, но длительное, то происходит постепенное выпадение некоторых мозговых функций или – тоже постепенное – изменение личности. Если кровоизлияние массивное, то оно может привести к смерти.

2. Полости мозга и ликвор

2. Полости мозга и ликвор

В процессе эмбрионального развития полости мозговых пузырей преобразуются в желудочки мозга. В левом и правом полушариях соответственно расположены I и II желудочки, в про­межуточном мозге – III желудочек, в ромбовидном мозге –IV желудочек. Третий и четвертый желудочки соединены силъвиевым водопроводом (аквидук), проходящем в среднем мозге. Полости мозга заполнены спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью – ликвором. Они сообщаются между собой, а также со спинномозговым каналом и подпаутинным пространством (пространством под одной из оболочек мозга).

Мозг «плавает» в защи­щающей и омывающей его цереброспиналь­ной жидкости, кото­рая вырабатывается и секретируется в поло­стях, расположенных в глубине большого мозга и ствола мозга.

Мозг снабжен системой сообщаю­щихся друг с другом полостей - же­лудочков мозга. В глубине переднего и заднего мозга находятся четыре же­лудочка. Все они вырабатывают и секретируют цереброспинальную жид­кость, которая омывает головной и спинной мозг, защищая их от механических травм и инфекций.

Три из четырех желудочков – а именно два парных боковых и третий желудочек – находятся в пределах пе­реднего мозга. Самые крупные – бо­ковые желудочки. Они – по одному с каждой стороны - расположены в глубине большого полушария. Каж­дый боковой желудочек состоит из «тела» и трех рогов – переднего, рас­положенного в лобной доле, заднего, расположенного в затылочной доле, и нижнего, расположенного в височной доле. Третий .желудочек – это полость, расположенная между таламусом и гипоталамусом.

Четвертый желудочек располо­жен в заднем мозге под мозжечком. При взгляде сверху имеет форму ограненного ал­маза. На продольном же срезе мозга он имеет треугольную форму. С третьим желу­дочком четвертый сообщается узким каналом – водопроводом среднего мозга. Четвертый желудочек сообща­ется с субарахноидальным простран­ством.

Внутри каждого желудочка находит­ся сплетение кровеносных сосудов, так называемое хороидное сплетение. Именно в этих сплетениях происходит выработка цереброспинальной жидко­сти. Эта жидкость заполняет желудоч­ки и субарахноидальное пространство головного и спинного мозга, играя при этом роль защитного буфера и аморти­затора. Считается также, что церебро­спинальная жидкость транспортирует в кровь шлаки и продукты метаболиз­ма. По внешнему виду цереброспи­нальной жидкости можно в некоторых случаях заподозрить инфекционное поражение головного мозга.

Процессы образования и всасывания ликвора протекают непрерывно, обве­вая 4-5-кратный обмен цереброспинальной жидкости в течение одних суток. В полости черепа присутствует относительная недостаточность всасывания ликвора (т. е. ликвора всасывается меньше, чем продуцируется), а во внутрипозвоночном канале преобладает относительная недостаточность выработки ликвора (продуцируется меньше, чем всасывается). При нарушении ликвородинамики между головным и спинным мозгом в полости черепа развивается чрезмерное накопление ликвора, а в субарахноидальном пространстве спинного мозга жидкость быстро всасывается и концентрируется.

Циркуляция ликвора зависит от пульсации сосудов мозга, ды­хания, движений головы, интенсивности образования и всасы­вания самого ликвора.

Из боковых желудочков мозга, где доминирует образование ликвора над его всасыванием, цереброспинальная жидкость попадает в III желудочек мозга и далее, по водопроводу мозга – в IV желудочек, откуда через отверстия Лушки Мажанди ликвор попадает в наружное субарахноидальное пространство.

Так как ЦСЖ секретируется в желудочки непрерывно, должна существовать дренажная система, позволяющая удалять избыток жидкости, чтобы предотвратить повышение ее давления. Эта задача решается поступлением ЦСЖ в венозные синусы твердой мозговой оболочки. При возникновении препятствий циркуляции может повыситься внутричерепное давление. Такая ситуация может возникнуть при блокаде  межжелудочкового отверстия, водопровода среднего мозга или отверстий в крыше четвертого желудочка. В результате может возникнуть состояние, называемое гидроцефалией (водянка головного мозга). У больных, страдающих гидроцефалией, могут наблюдаться головные боли, неустойчивость настроения и когнитивные нарушения.

У новорожденных гидроцефалия проявляется вздутием и напряжением кожи над передним родничком. Это состояние требует немедленного вмешательства с целью уменьшить давление ЦСЖ. При необходимости взять на анализ ЦСЖ больному выполняю поясничный прокол. Иглу вводят на уровне IV-V поясничных позвонков в субарахноидальное пространство. Такой прокол не угрожает повреждением спинного мозга, так как на этом уровне в позвоночном канале уже нет спинного мозга (он заканчивается на уровне первого-второго поясничных позвонков).

ФУНКЦИИ ЦЕРЕБРОСПИНАЛЬНОЙ ЖИДКОСТИ

•     Механическая защита мозга.

•     Амортизация изменений осмотического давления.

•     Поддержание трофических и обменных процессов между кровью и мозгом.

Гидроэнцефалия

Лекция №3. Общее представление о строении ЦНС

План

1.           Общая схема строения ЦНС

2.           Полости мозга. Ликвор

3.           Мозговые оболочки

4.           Филогенез центральной нервной системы

5.           Онтогенез центральной нервной системы

1. Общая схема строения ЦНС

В нервной системе выделяют центральную и периферическую нервную систему. Периферическая нервная система представ­лена корешками спинного мозга, нервными сплетениями, нервны­ми узлами (ганглиями), нервами, периферическими нервными окончаниями. В свою очередь, нервные окончания мо­гут быть:

а)         эфферентными (двигательными), которые передают возбуж­дение от нервов к мышцам и железам;

б)         афферентными (чувствительными), передающими инфор­мацию от рецепторов к центральной нервной системе.

 

Центральная нервная система человека состоит из головного и спинного мозга.

Спинной мозг представляет собой трубку с небольшим кана­лом посредине, окруженную нейронами и их отростками. Головной мозг является расширением спинного мозга. У далеких предков хордовых животных (например, у ланцетника) нервная трубка одинакового диаметра на всем протяжении, и головной мозг практически отсутствует. У рыб головной мозг уже хорошо раз­вит, и с каждой ступенью эволюции он увеличивается. Наивысшсго развития головной мозг достигает у человека, который имеет самый большой показатель цефализации (отношения массы мозга к массе тела) среди всех других живых существ.

Макроскопически (невооруженным глазом) на срезе мозга можно выделить белое и серое вещество. Белое вещество пред­ставляет собой пучки нервных волокон и формирует проводя­щие пути. Так как большая часть длинных нервных отростков мокрыта слоем белого жироподобного вещества (миелина), то их скопления имеют белый цвет. Серое вещество – это тела нейро­нов, формирующих нервные центры. Серое вещество в централь­ной нервной системе образует два типа скоплений (структур): ядерные структуры (ядра спинного мозга, ствола мозга и больших полушарий), в которых клетки лежат тесными группами и экранные структуры (кора больших полушарий и мозжеч­ка), в которых клетки лежат слоями.

Головной мозг залегает в полости черепа. Топографической границей со спинным мозгом является плоскость, проходящая через нижний край большого затылочного отверстия. Средняя масса головного мозга составляет 1400 г с индивидуальными вариациями от 1100 до 2000 г. Между массой мозга и интеллек­туальными способностями человека нет однозначной связи. Так, мозг И. С. Тургенева достигал массы почти 2 кг, а у французского писателя Анатоля Франса весил чуть больше одного кило­грамма. Тем не менее, их вклад в мировую литературу равнове­лик.

Анатомически в головном мозге можно различить полушария, ствол и мозжечок (малый мозг). Ствол включает в себя иродолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг (по некоторым источникам).

Существует и другая классификация отделов головного моз га, которая ориентируется на особенности развития того или иного отдела (в процессе онтогенеза). Если отделы головного мозга выделять, опираясь на процессы эмбрионального развития (в соответствии со стадией трех мозговых пузырей), то головной мозг можно разделить на передний, средний и задний (ромбовид­ный) мозг. В соответствии с таким подходом к переднему мозгу относят большие полушария и промежуточный мозг, к средне­му – средний мозг, к ромбовидному (развивающемуся из заднего мозгового пузыря) – продолговатый мозг, задний мозг и переше­ек ромбовидного мозга.

Левое и правое полушария конечного мозга разделены про­дольной щелью, дном которой является мозолистое тело. С моз­жечком их разграничивает поперечная щель. Вся поверхность полушарий покрыта бороздами и извилинами, наиболее круп­ная из них – боковая, или сильвиева, она отделяет лобную долю полушарий от височной.

На сагиттальном разрезе мозга видны медиальная поверх­ность полушарий большого мозга, структуры ствола мозга и моз­жечка. Кора полушарий отделена бороздой от мозоли­стого тела. Мозолистое тело является большой спайкой мозга, имеет волокнистую структуру. Под мозолистым телом распола­гается тонкая белая полоска – свод

  

 Рис. 4. Сагиттальный разрез головного мозга человека: 1 – полушарие переднего мозга; 2 – мозжечок; 3 – продолговатый мозг; 4 – мост; 5 – средний мозг; 6 – промежуточный мозг; 7 – мозолистое тело

От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов, иннервирующих преимущественно голову, ряд мышц шеи и за­тылка, а также осуществляющих парасимпатическую иннерва­цию внутренних органов. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов, иннервирующих туловище и внутрен­ние органы.