Лекция 2. Строение нейроны

Лекция 2. Общая характеристика нервной системы

Вопросы

I. Строение нейронов. Типы нейронов ЦНС.

II. Классификация нейронов

III. Нейрология: общая характеристика,классификация и функциональная роль основных типов глиальных клеток

IV. Cинапсы. Классификация синапсов

V.Нервные волокна. Нервные стволы

Мозг человека насчитывает около 100 млрд нервных клеток. Нервные клетки имеются и вне ЦНС – периферический отдел вегетативной нервной системы, афферентные нейроны спинномозговых ганглиев и ганглиев черепных нервов.

         Каждая клетка ЦНС имеет множество синаптических контактов с различными нейронами. Так число синапсов на одной клетке Пуркинье коры мозжечка доходит до 20 000 синапсов, на мотонейронах  млекопитаюших – от 10 000 до 20 000.

         Схождение различных путей проведения  нервных импульсов к одной и той же нервной клетке носит название конвергенция. На клеточной мембране нейрона  конвергируют возбуждающие и тормозные входы, определяющие частоту генерируемых им импульсов. В результате взаимодействия возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов обеспечивается интегративная деятельность нервной клетки.

         Нейроны ЦНС способны устанавливать многочисленные синаптические связи с другими нервными клетками. Это явление называется дивергенцией и обнаруживается практически во всех отделах центральной нервной системы.

         При рождении ребенка нейроны в его мозгу разъединены и не сообщаются между собой, но в первые два года жизни они очень быстро образуют связи, воспринимая информацию от органов чувств. Каждую секунду в мозгу младенца образуется два миллиона новых  связей, или синапсов, в два раза больше, чем у взрослого.

         В этом возрасте число связей достигает максимума и превышает необходимое. Теперь образование новых связей подавляется стратегией «обрезки» нейронов. По мере взросления около 50% вашх синапсов исчезают.

Остаются синапсы, которые успешно участвуют в работе нейронной сети. Не приносящие пользы синапсы, напротив, ослабляются и в конечном итоге исчезают. Это похоже на тропинки в лесу – вы утрачиваете те связи, которыми не пользуетесь.

I. Строение нейронов. Типы нейронов ЦНС.

     Нейроны (нейроциты, собственно нервные клетки) – клетки различных размеров (которые варьируют от самых мелких в организме – у нейронов с диаметром тела 4-5мкм – до наиболее крупных с диаметром тела около 140 мкм). Их общее количество в нервной системе человека превышает 100 млрд. (1011), а по некоторым оценкам достигает одного триллиона (1012). К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, постепенно снижается.

Гибель нейронов в физиологических условиях у взрослого человека сравнительно невелика и осуществляется механизмом апоптоза. Избыточной потере нейронов препятствует их относительно высокая устойчивость к развитию апоптоза, характерная для всех необновляемых клеток. Гибель нейронов значительно ускоряется в старости, приводя к потере 20-40% клеток в некоторых участках головного мозга.

Гибель нейронов при дегенеративных заболеваниях нервной системы (болезнях Альцгеймера, Гентингтона, Крейцфельда-Якоба, паркинсонизме, боковом амиотрофическом склерозе и др.) осуществляется вследствие ненормально высокой активности апоптоза, что приводит к резкому снижению их содержания в определенных участках ЦНС. Развитие неврологических нарушений, которые выявляются у 90% больных СПИДом, связано с потерей 40-50%нейронов в коре головного мозга, которые также погибают путем апоптоза.

В каждой нервной клетке выделяют тело нейрона и его отростки. Тело нейрона обеспечивает синтез макромолекул, которые транспортируются по отросткам, а также трофическую функцию. Отростки нейрона представляют собой большое количество дендритов и один аксон (рис. 19). Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком (место генерации потенциала действия).

К специфическим структурам нейрона относятся вещество Ниссля и нейрофиллменты.

Вещество Ниссля, или тигроидное вещество представляет собой скопление уплощённых цистерн гранулярной эндоплазматической сети, расположенных параллельно друг другу, которые при окрашивании специальными красителями выявляются в виде базофильных зёрен или глыбок. Характер распределения и размеры комплексов цистерн грЭПС варьируют в отдельных типах нейронов (наиболее крупные обнаруживаются в мотонейронах) и зависят от их функционального состояния. При длительном раздражении или повреждении нейрона комплексы цистерн грЭПС распадаются на отдельные элементы, что на светооптическом уровне проявляется исчезновением телец Ниссля.

Нейрофиламентами образуют трехмерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в поддержании формы этих клеток и, в особенности, их длинного отростка – аксона. Нейрофибриллы составляют опорную и дренажную систему нейронов. Не проводят нервных импульсов (нервные импульсы проводит наружная мембрана).

Один нейрон в результате многократного ветвления аксона, может образовывать синаптические связи с 5 тыс. нейронов. На соме и дендритах заканчиваются синапсами аксоны от различных нейронов. Возбуждение в нейроне проводится только от дендрита к аксону. Диаметр тела нейрона составляет 10-100 мкм, аксона - 1 – 6 мкм, на периферии длина аксона может достигать одного метра и более. У человека, аксоны нейронов двигательной коры, так называемые клетки Беца, образующие кортикоспинальный тракт, имеют около  1 метра.

Рис. 19. Строение нервной клетки

         Потенциал покоя нейрона составляет 60-80мв, потенциал действия – 80 – 100мв.

II. Классификация нейронов

         Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на 4 типа (рис. 20): униполярные, биполярные, псевдоуниполярные и мультиполярные.

1.Униполярные нейроны имеют один отросток. По мнению большинства исследователей, в нервной системе человека и других млекопитающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят амакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые нейроны обонятельной луковицы.

2. Биполярные нейроны имеют два отростка - аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.

3. Псевдоуниполярные нейроны – разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях.

4.Мультиполярные нейроны имеют три или большее число от ростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток: веретенообразные, звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным аксоном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).

Рис.20. Морфологическая классификация нейронов. 

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: чувствительные, двигательные и ассоциативные.

1.Чувствительные (афферентные) нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.

2.Двигательные (эфферентные) нейроны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы, кровеносные сосуды).

3.Ассоциативные (вставочные) нейроны (интернейроны) осуществляют связи между нейронами и количественно преобладают над нейронами других типов, составляя в нервной системе около 99.98% от общего числа этих клеток.

Рис. 21. Функциональная классификация нейронов

Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов.

1. холинергические (медиатор - ацетилхолин),

2. адренергические (медиатор -норадреналин);

3. серотонинергические (медиатор - серотонин);

4. дофаминергические (медиатор - дофамин);

ГАМК-ергические (медиатор - гамма-аминомаслянаякислота).

В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора.

Нейрогенез (процесс рождения нейронов) начинается на пятой неделе'внутриутробного развития человека. Первые нейроны появляются в результате несимметричного деления клеток радиальной глии. Нейроны

мигрируют по отросткам этих глиальных клеток, на        правляемые  химическими сигналами. Приблизительно на ,18-й неделе нейроны коры формируют свои отростки. В итоге мозг взрослого человека содержит

100 миллиардов нейронов, из них 10 миллиардов -         в коре. Каждый нейрон коры вступает в примерно7000 синаптических контактов, суммарная длина од­них только миелинизированных отростков у нас около 150 тысяч километров.

Новые нейроны образуются в течение всей жизни, В настоящее время известно два источника появления   новых нейронов у человека: субвентрикулярная зона боковых желудочков, откуда нейроны мигрируют

в обонятельные луковицы, и субгранулярная зона зубчатой фасции (извилины) гиппокампа. Каждый день у человека в гиппокампе образуется около 1500 новых нейронов, однако только четверть из них выживает. Обогащенная среда, процессы обучения и физическая активность человека увеличивают число выживших нейронов. С возрастом число новых нейронов сокра­щается.

Незрелые (то есть в некотором смысле новые) ней­роны обнаруживаются и в других структурах мозга млекопитающих. Они предположительно возникают из клеток-предшественников, остановившихся в своем развитии на самых ранних стадиях онтогенеза.

Наблюдения за животными показали, что снижение числа рожденных во взрослом организме нейронов приводит к ухудшению памяти, а увеличение числа та­ких нейронов (существуют условия для увеличения скорости образования новых клеток) — к ускорению процесса обучения. Однако ускорение нейрогенеза, в свою очередь, приводит к более быстрому истощению запаса стволовых клеток.

Гибель нейронов

Предположительно мы теряем тысячи нейронов еже­дневно. Гибель нейронов, как и других клеток, может происходить путем некроза или апоптоза. Основное различие между некрозом и апоптозом заключается в том, что в первом случае нарушение мембраны клет­ки наблюдается еще на начальной стадии процесса, а во втором деградирующая клетка распадается на отдельные окруженные мембраной фрагменты. Из-за этого создается впечатление, что клетка сама запусти­ла программу своей гибели. Апоптоз, или запрограм­мированная клеточная гибель, может запускаться как внешними сигналами – через рецепторы на мембра­не, так и внутренними, например воздействием хими­ческих веществ, выходящих из митохондрий. При инсульте (остром нарушении мозгового кровотока), например, часто наблюдается и апоптотическая, и не­кротическая гибель нейронов, причем их соотноше­ние зависит от интенсивности повреждения мозга.

Определенный темп апоптотической гибели нейро­нов является необходимым для развивающейся нерв­ной системы. Резкое падение числа нейронов в коре головного мозга человека наблюдается в период около рождения. Направленное снижение темпов апоптоза на ранних стадиях онтогенеза приводит к патологиям структуры головного мозга. А повышенные темпы апоптоза нейронов наблюдаются, например, в некото­рых структурах мозга у людей с синдромом Дауна. Ускорение процесса гибели нейронов также наблюда­ется при разного рода нейродегенеративных заболева­ниях.

При постоянном использовании биологически актив­ных веществ (например, алкоголя или наркотиков) может происходить существенная гибель клеток в некоторых структурах мозга. Однако при хроническом алкоголизме или наркомании обычно наблюдается нарушение пита­ния (в частности, дефицит витамина В1), что тоже может приводить к смерти нейронов .

III. Нейрология: общая характеристика,классификация и функциональная роль основных типов глиальных клеток

Глиальные клетки составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.

Классификация глиальных клеток

Большая часть объема нервной ткани (около 50%) составляют глиальные клетки, или глия.

Глиальные клетки классифицируют по морфологическим признакам. Выделяют следующие виды нейроглии.

Нейроглия

         Макроглия                           Микроглия

Астроциты

Эпендимоциты

Олигодендроциты

Швановские клетки

Астроциты. обеспечивают механическую, трофическую  и защитную функции нейронов.

Олигодендроциты. Данный вид глиальных клеток находится пре-имущественно в белом веществе мозга, где они образуют миелин вокруг крупных аксонов. Процесс формирования миелина заключается в том, что отростки глиальных клеток заворачиваются вокруг аксона. При этом из них выжимается практически вся цитоплазма, так что их мембраны тесно прилегают друг к другу, спирально охватывая аксон. Многие аксоны меньшего диаметра (до 1 мкм), не имеющие миелиновой оболочки, также окружены глиальными клетками. Шванновские клетки. Шванновские клетки находятся в периферической нервной системе. Они аналогичны олигодендроцитам. Шванновские клетки образуют миелин вокруг более крупных быстро проводящих периферических аксонов (диаметром до 20 мкм). Более тонкие безмякотные аксоны, так же как и в мозге, покрыты вместо миелина только шванновскими клетками.

Эпендима. Клетки эпендимы – эпендимоциты выстилают стенки спинномозгового канала и желудочков головного мозга, выполняют разграничительную, опорную, секреторную функции. Тела клеток вытянуты; на свободном конце имеются реснички, работа которых способствует циркуляции ликвора; от противоположного конца в мозг отходит ветвящийся отросток. Предполагается, что эпендимоциты стенок 3-го желудочка мозга (танициты) осуществляют обмен биологически активными веществами между нейронами прилегающих областей мозга, ликвором и сосудами воротной системы гипофиза.

Микроглия (глиальные макрофаги) являются одной из форм нейроглии. В ЦНС микроглия представлена мелкими отростчатыми клетками мезенхимального происхождения. Клетки микроглии способны к амебоидному движению, фагоцитируют продукты нервной ткани (в очагах некроза) и посторонние частицы, участвуют в транспорте этих продуктов в околососудистые и подпаутинные пространства, запасают жир.

Глиальные клетки мозга и периферических нервов имеют разное происхождение в эмбриогенезе. Глиальные клетки ЦНС образуются из клеток-предшественниц, выстилающих внутреннюю поверхность мозга, тогда как шванновские клетки формируются из нервного гребня. Между олигодендроцитами и шванновскими клетками на периферии обнаружено интересное иммунологическое различие. Вводя животным экстракты мозга, можно получить антитела, способные вызывать демиелинизацию волокон в ЦНС. Если же антитела были получены путем иммунизации тканью периферических нервов, то такие тела избирательно разрушают шванновские клетки.

Функции глиальных клеток

С начала ХIХ века было сформулировано несколько гипотез о функциях глиальных клеток. Эти гипотезы используются и в настоящее время.

Опорная функция нейроглии.Опорная функция глии стала признаваться с работ Вирхова (1850). Он считал, что клетки нейроглии находятся между нейронами, составляя часть структуры мозга, обеспечивая физическую опору нейронов. При этом глиальные клетки не обязательно скрепляют структуры мозга между собой.

Изолирующая функция. Экспериментально была подтверждена роль глиальных клеток в качестве пространственного барьера для распространения калия и медиаторов.

Поглощение медиаторов. Радиографическими методами было установлено, что в ряде периферических образований нервной системы у млекопитающих, а также в нервно-мышечных соединениях ракообразных глиальные клетки способны поглощать ГАМК.

Секреторная функция. К настоящему времени показана секреция нейромедиаторов из глии, в частности из шванновских клеток.

Участие в регенерации. В отличие от нейронов, глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни. Когда нейроны исчезают в результате старения или после повреждения, клетки глии делятся и занимают освободившееся место. Кроме того, эти клетки участвуют в образовании рубцовой ткани и обладают фагоцитарной активностью. В процессе регенерации периферические аксоны способны прорастать в направлении иннервируемого органа по пути, обозначенному оставшимися там шванновскими клетками. На основании этого допускают, что есть химическое сродство, которое направляет регенерирующий аксон к месту его назначения. Некоторым подтверждением этого может служить факт обнаружения в глиальных опухолях фактора роста нервной ткани – белка, вызывающего рост клеток симпатических и спинальных ганглиев, а также появление у них новых отростков.

Участие глиальных клеток в онтогенезе мозга. Неоднократно выдвигалось предположение о роли глиальных клеток в процессе роста нейронов и формировании их связей. Экспериментально было показано, что в процессе развития мозга нейроны перемещаются вдоль отростков глиальных клеток. Тесная связь между этими двумя типами клеток позволяет предполагать, что глиальные клетки обеспечивают первоначальный каркас для последующего формирования нейрональных структур..

7) Трофическая функция глиальных клеток. 

IV. Cинапсы. Классификация синапсов

Синапс – место контакта двух возбудимых образований. Термин "синапс" введен Ч. Шеррингтоном и означает "сведение", "соединение", "застежка".

Синапс состоит из трех стуктурных образований:

1) пресинаптическая мембрана

2) постсинаптическая мембраны

3) синаптическая щель.

Конец аксона теряет миелиновую оболочку и образует  небольшое утолщение (синаптическую бляшку).

Часть, контактирующая с иннервируемой клеткой, наз. пресинаптическая мембрана.

Синаптическая щель – узкое пространство между пресинаптической мембраной и мембраной иннервируемой клетки.

Постсинаптическая мембрана – участок мембраны иннервируемой клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.

В пресинаптическом окончании находятся синаптические пузырьки (везикулы) диаметром до 200 нм. Они образуются в теле нейрона и с помощью быстрого аксонного транспорта доставляются в пресинаптическое окончание, где заполняются нейротрансмиттером, или медиатором (передатчиком). В пресинаптическом окончании содержатся митохондрии, обеспечивающие энергией процессы синаптической передачи. Эндоплазматическая сеть содержит депонированый Са2+. Микротрубочки и микрофиламентыы участвуют в передвижении везикул. Связывание Са2+с белками оболочки везикул приводит к экзоцитозу медиатора в синаптическую щель.

Синаптическая щель имеет ширину от 20 до 50 нм, содержит межклеточную жидкость и мукаполисахаридное плотное вещество для обеспечения связей между пре- и постсинаптической мембранами, а также ферменты.

На постсинаптической мембране синапса содержатся хеморецепторы, способные связывать молекулы медиатора.

V. Нервные волокна. Нервные стволы

     Существует 2 типа нервных волокон:

Мякотные (миелинизированные)

Безмякотные (немиелинизированные)

К миелинизированным волокнам относятся чувствительные и двигательные волокна, а также  часть волокон вегетативной нервной системы.

Миелиновая оболочка создается Шваннновской клеткой, многократно обертывающей осевой цилиндр волокна, поверхность которого образована плазматической мембраной. Свободные от миелиновой оболочки участки мембраны шириной, примерно, 1мкм называют перехватами Ранвье. В нервных волокнах, диаметром 10-20 мкм, длина межперехватных участков составляет 1-2 мм. Миелиновая оболочка участвует в регуляции обмена веществ и росте осевого цилиндра, выполняет функцию электрического изолятора, благодаря высокому сопротивлению и обеспечивает более экономное и быстрое проведение возбуждения.

Рис. 11. Мякотное нервное волокно (продольный разрез). 1 – осевой цилиндр; 2 – миелиновая оболочка; 3 – шванновская клетка; 4 – перехват Ранвье.

Рис. 12. Проведение ПД по нервному волокну.

Нервные волокна по их диаметру и скорости проведения возбуждения принято подразделять на три типа: А, В, С. Волокна типа А в свою очередь делятся на подтипы.

Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые среди них имеют диаметр 12-22 мкм и обладают наибольшей скоростью проведения возбуждения – 70-120 м/с. По этим волокнам возбуждение проводится от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам. Другие волокна типа А имеют меньший диаметр и меньшую скорость проведения возбуждения (5-70 м/с). Они относятся преимущественно к чувствительным волокнам, проводящим возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных и др.) в ЦНС.

К волокнам типа В относятся миелиновые преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр составляет 1-3,5 мкм, а скорость проведения возбуждения – 3-18 м/с.

К волокнам типа С относятся тонкие (диаметр 0,5-2 мкм) безмиелиновые нервные волокна. Скорость проведения возбуждения по ним составляет 0,5-3,0 м/с. Волокна этого типа входят в состав постганглионарных волокон вегетативной нервной системы. Эти волокна также проводят возбуждение от терморецепторов и болевых рецепторов.

Импульсы, распространяющиеся по А-волокнам  достигают синапса быстрее, чем импульсы, распространяющиеся по С-волокнам, и блокируют прохождение последних по через синапс. Эти медленные импульсы могут открыть синапс только после того, как угаснут быстрые импульсы. Если энергично потянуть больное место, то импульсы от давления и прикосновения, распространяющиеся по А-волокнам, снова обгонят медленные импульсы и блокируют их прохождение через синапс. В результате уменьшается и стихает хроническая боль.

Нервный ствол — это совокупность нервных волокон, покрытых общей эпителиальной и соединительной оболочкой.

В состав смешанного нерва входят разные по функции волокна: двигательные, чувствительные, вегетативные, принадлежайщие как к соматической так и к вегетативной нервной системе.

Лекция 1. Методы изучения анатомии ЦНС

3. Методы исследования в анатомии

Все анатомические методы можно условно разделить на мак­роскопические, которые изучают весь организм целиком, систе­мы органов, отдельные органы или их части, и на микроскопи­ческие, объектом которых являются ткани и клетки организма человека и клеточные органеллы. В последнем случае анатомические методы смыкаются с методами таких наук, как гистоло­гия (наука о тканях) и цитология (наука о клетке).

В свою очередь, макроскопические и микроскопические ис­следования состоят из набора различных методических приемов, позволяющих изучать различные аспекты морфологических об­разований в нервной системе в целом, в отдельных участках нервной ткани или даже в отдельном нейроне. Соответственно, можно выделить набор макроскопических и микроско­пических методов исследования морфологии ЦНС.

 

Рис. 3. Микроскопические методы исследования

Лекция 1. 2. История изучения анатомии ЦНС

2. История изучения анатомии ЦНС

Уже в первобытные времена существовало знание о располо­жении жизненно важных органов человека и животных, о чем свидетельствуют наскальные рисунки. В Древнем мире, особен­но в Египте, в связи с мумификацией трупов, были описаны не­которые органы, но их функции представлялись не всегда пра­вильно.

История нейрохирургии полна странных фактов: вот, например, первую операцию на желудке сделали лишь в 1635 году, а первую операцию на мозге – много тысяч лет назад. Хотя вроде бы мозг намного сложнее желудка. В то время врачи занимались трепанацией – самой простой операцией, которая обычно является начальным этапом остальных операций.

Смысл трепанации в том, чтобы сделать дырку в черепе. Видимо, первобытные доктора рассуждали так: пациент жалуется на головные боли, он падает и бьется в судорогах – значит, в его голову заселился злой дух. Его надо выгнать. Шаман просверливал дырочку в черепе и заклинаниями выгонял духа. Больному становилось легче. Почему? Потому что многие болезни головного мозга сопровождаются повышением внутричерепного давления. У здорового человека оно нормальное. Но когда опухоль или гематома перекрывают пути, по которым ликвор течет, жидкость не может растекаться нормально и давит на мозг, а мозг – на оболочки и кость. А в тех местах много нервных окончаний, и человек ощущает боль и распирание. Опухоль, гематома, воспалительный очаг могут давить на какие-то другие важные участки мозга – и они возбуждаются, начинается судорожный припадок. Или угнетаюся – тогда перестает действовать какая-нибудь часть тела. Например, рука слабеет.

Когда шаман делл отверстие в черепе, мозгу становилось попросторнее, давление понижалось. Головные боли и припадки проходили. И шаман говорил «Я выгнал злого духа».Конечно, такое лечение помогало не всегда, но все-таки часто.

Большое влияние на развитие медицины и анатомии оказали ученые Древней Греции. Выдающимся представителем греческой медицины и анатомии был Гиппократ (ок. 460-377 гг. до н. э.). Он считал основой строения организма четыре «сока»: кровь (sanguis), слизь (phlegma), желчь (chole) и черную желчь (melaina chole). От преобладания одного из этих соков, по его мнению, зависят виды темперамента человека: сангвиник, флегматик, холерик и меланхолик. Так возникла «гуморальная» (жидко­стная) теория строения организма. Подобная классификация, но, разумеется, уже с иным смысловым содержанием, сохрани­лась до наших дней.

В Древнем Риме наиболее яркими представителями медицины были Цельс и Гален.

Авл Корнелий Цельс (I в. до н. э) — автор восьмитомного трактата «О медицине», в котором он собрал вое­дино известные ему знания по анатомии и практической меди­цине античного времени.

Большой вклад в развитие анатомии сделал римский врач Гален (ок. 130-200 гг. н. э), который первый ввел в науку метод вивисекции животных и написал классичес­кий трактат «О частях человеческого тела», в котором впервые дал анатомо-физиологическое описание целостного организма. Гален считал человеческое тело состоящим из плотных и жид­ких частей, и свои научные выводы основывал на наблюдениях над больными людьми и на результатах вскрытия трупов живот­ных. Он явился и основоположником экспериментальной меди­цины, проводя различные эксперименты на животных. Однако анатомические концепции этого ученого были не лишены недо­статков. Например, Гален большую часть своих научных изыска­ний проводил на свиньях, организм которых, хотя и близок к человеческому, все же имеет ряд существенных отличий от него. В частности, Гален придавал большое значение открытой им «чу­десной сети» (rete mirabile) — кровеносному сплетению у осно­вания мозга, так как полагал, что именно там образуется «жи­вотный дух», управляющий движениями и ощущениями. Эта гипотеза просуществовала почти 17 веков, пока анатомы не до­казали, что подобная сеть есть у свиней и быков, но отсутству­ет у человека.

В эпоху Средневековья вся наука в Европе, в том числе и ана­томия, была подчинена христианской религии. Врачи того вре­мени как правило ссылались на ученых античности, чей автори­тет был подкреплен церковью. В это время в анатомии не было сделано существенных открытий. Были запрещены препарирова­ние трупов, вскрытия, изготовление скелетов и анатомических препаратов. Положительную роль в преемственности античной и европейской науки сыграл мусульманский Восток. В частности, в Средние века у врачей пользовались популярностью книги Ибн Сины (980-1037), известного в Европе как Авиценна, авто­ра «Канона врачебной науки», содержащего важные анатомиче­ские сведения.

Анатомы эпохи Возрождения добились разрешения на прове­дение вскрытий. Благодаря этому были созданы анатомические театры для проведения публичных вскрытий. Зачинателем это­го титанического труда явился Леонардо да Винчи, а осново­положником -анатомии как самостоятельной науки — Андрей Везалий (1514-1564)1 Андрей Везалий изучал медицину в Сорбоннском университете и очень скоро осознал недостаточность существовавших тогда анатомических знаний для практиче­ской деятельности врача. Положение осложнялось запретом церкви на вскрытие трупов — единственный источник изуче­ния человеческого тела в то время. Везалий, несмотря на реаль­ную опасность со стороны инквизиции, систематически изу­чал строение человека и создал первый действительно научный атлас человеческого тела. Для этого ему приходилось тайком выкапывать свежезахороненные трупы казненных преступни­ков и на них проводить свои исследования. При этом он ра­зоблачил и устранил многочисленные ошибки Галена, чем за­ложил аналитический период в анатомии, в течение которого было сделано множество открытий описательного характера. В своих трудах Везалий уделил основное внимание планомер­ному описанию всех органов человека, в результате чего ему удалось открыть и описать много новых анатомических фактов.

За свою деятельность Андрей Везалий подвергся преследо­ванию со стороны церкви, был отправлен на покаяние в Палес­тину, попал в кораблекрушение и умер на острове Занте в 1564 г.

После работ А. Везалия анатомия стала развиваться более бы­стрыми темпами, кроме того, церковь уже не так жестко пресле­довала вскрытие трупов врачами и анатомами. В результате изу­чение анатомии стало неотъемлемой частью подготовки врачей во всех университетах Европы.

Крупнейшим событием XVII в. было открытие рефлекторного принципа в поведении организмов. Понятие о рефлексе возник­ло у Р. Декарта, который полагал, что взаимодействие организма с внешней сре­дой опосредовано «нервной машиной», состоящей из мозга как центра и нервных трубок, расходящихся от него радиусами. Нервный импульс мыслился близким по составу и способу действия процессу перемещения крови по сосудам. Потоки этих частиц Декарт обозначил термином «животные духи», который часто употреблялся учеными того времени. Термин «реф­лекс» в трудах Декарта отсутствовал, но основные контуры этого понятия были четко намечены Рефлекторную реакцию Р. Декарт представлял так" «Если, например, огонь приближается к ноге, то мельчайшие частицы этого огня, движущиеся, как вам извес­тно, с большой скоростью, обладают способностью привести в движение то место кожи, к которому они прикасаются. Нажимая этим самым на нежное волокно, прикрепленное к этому месту кожи, они в тот же момент открывают поры (мозга), у которых заканчивается это волоконце, так же, как мы дергаем за веревку, чтобы зазвонил колокольчик на другом ее конце. Когда эти поры открыты, то животные духи из углубления входят в трубку и переносятся ею частично к мускулам, отдергивающим ногу от огня, частично к тем мускулам, которые заставляют голову по­вернуть к огню и глаза смотреть на огонь, и, наконец, к тем, которые служат для того, чтобы протянуть руки и согнуть все тело для его предохранения» (цит. по П.К.Анохину, 1945) «Жи­вотные духи» по трубкам от места ожога устремляются к мозгу, затем из шишковидной железы возвращаются назад и «раздува­ют» соответствующие мышцы, что и вызывает реакцию отдер­гивания.

XVIII столетие ознаменова­лось тем, что понятие рефлек­са, которое строилось на прин­ципах физики, получило в тру­дах чешского физиолога И. Прохазки (1749—1820) биологиче­ское основание. Он ввел термин «рефлекс» и развивал представле­ния о рефлексах как механизме приспособления организма к ус­ловиям жизни. В работе «Физиология, или

Открытия в области анатомии спинного мозга, сделанные в XIX в., еще больше укрепляют учение о рефлексах. Английский невролог Ч.Белл (1774—1842) установил различие в функции зад­них и передних корешков спинного мозга. Независимо от Белла к такому же выводу пришел французский физиолог Ф. Мажанди (1783—1855). Переход импульсов с задних корешков на передние корешки спин­ного мозга получил название закона Белла—Мажанди. Таким об­разом, идея рефлекса впервые получила бесспорное анатомичес­кое подтверждение.

Попытки связать анатомические структуры с психической де­ятельностью породили в конце XVIII века такую науку, как фре­нология. Ее основатель, австрийский анатом Франц Галь, пы­тался доказать наличие жестко определенных связей между особенностью строения черепа и психическими особенностя­ми людей. По его мнению, различные психические спо­собности (ум, память и др.) локализуются в определенных облас­тях головного мозга. По мнению Галля и его последователей, этим областям коры соответствуют «шишки» и другие рельефы на по­верхности черепа. Однако спустя некоторое время объективные иссле­дования показали необоснованность френологических утверж­дений.

Следующие открытия в области анатомии ЦНС были связа­ны с совершенствованием микроскопической техники. Сначала Август фон Валлер предложил свой метод валлеровской дегене­рации, позволяющий прослеживать пути нервных волокон в орга­низме человека, а затем открытие новых способов окрашивания нервных структур Э. Гольджи и С. Рамон-и-Кахалом позволило выяснить, что помимо нейронов в нервной системе существует еще огромное количество вспомогательных клеток — нейроглий.

Вспоминая историю анатомических исследований ЦНС, сле­дует отметить, что такой выдающийся психолог, как Зигмунд Фрейд, начинал свою карьеру в медицине именно как невролог — т. е. исследователь анатомии нервной системы.

В России развитие анатомии было тесно связано с концепцией нервизма, провозглашающей преимущественное значение нерв­ной системы в регулировании физиологических функций. В се­редине XIX века киевский анатом В. Бец (1834-1894) открыл в V слое коры головного мозга гигантские пирамидные клетки (клетки Беца) и выявил различие в клеточном составе разных участков мозговой коры. Тем самым он положил начало учению о цитоархитектонике мозговой коры.

Крупный вклад в анатомию головного и спинного мозга внес выдающийся невропатолог и психиатр В. М. Бехтерев (1857- 1927), который расширил учение о локализации функций в коре мозга, углубил рефлекторную теорию и создал анатомо-физио­логическую базу для диагностики и понимания проявлений нерв­ных болезней. Кроме того, В. М. Бехтерев открыл ряд мозговых центров и проводников.

В настоящее время фокус анатомических исследований нерв­ной системы из макромира переместился в микромир. Ныне наи­более значительные открытия совершаются в области Микроско­пии не только отдельных 

Лекция 1. 1.Предмет, цели и задачи изучения анатомии ЦНС

Лекция 1. Введение в анатомию ЦНС

Вопросы

1.     Предмет, цели и задачи изучения анатомии ЦНС

2.     История изучения анатомии ЦНС

3.     Методы исследования в анатомии ЦНС

4.     Анатомическая терминология

1.Предмет, цели и задачи изучения анатомии ЦНС

Анатомия человека — наука, изучающая строение человеческого организма и закономерности развития этого строения.

Современная анатомия, являясь частью морфологии, не толь­ко исследует строение, но и старается объяснить принципы и закономерности формирования определенных структур. Ана­томия центральной нервной системы (ЦНС) является частью анатомии человека. Знание анатомии ЦНС необходимо для по­нимания связи психологических процессов с теми или иными морфологическими структурами как в норме, так и при пато­логии.

Изучению нервной системы посвящён раздел знаний, называемый в России и странах Европы неврологией, то есть учением о нервной системе, а в Америке – нейробиологией. Этот раздел представлен несколькими науками, изучающими нервную систему на разных уровнях и с помощью разных методов.

К первой группе наук, изучающих морфологию нервной системы и образующих её элементов, относятся:

1. Анатомия (греч. «anatemno» – рассекаю) является самой древней из наук о строении человеческого тела. Раздел этой науки – анатомия ЦНС – изучает морфологию нервной системы на органном уровне.

2. Гистология ЦНС (греч. «histos» – ткань) изучает строение нервной системы на тканевом и клеточном уровнях.

3. Цитология (греч. «сytos» – клетка) изучает строение нейронов и клеток глии на клеточном и субклеточном уровнях.

4. Биохимия и молекулярная биология изучают строение нейронов и вспомогательных клеток нервной системы на субклеточном и молекулярном уровнях. Следующая группа дисциплин изучает функции нервной системы с помощью экспериментов и моделирования процессов, происходящих в ней:

 5. Физиология ЦНС исследует общие закономерности функционирования нервных клеток, отдельных структур ЦНС и всей нервной системы в целом.

6. Физиология анализаторов (сенсорных систем) изучает работу структур, воспринимающих и перерабатывающих информацию.